SISTEM HORMON

1. HUBUNGAN SISTEM SARAF DAN SISTEM HORMON

Fungsi tubuh diatur oleh dua sistem pengatur utama yaitu: (1) sistem saraf,  dan (2) sistem hormonal atau sistem endokrin. Pada umumnya, sistem hormonal terutama berkaitan dengan pengaturan berbagai fungsi metabolisme tubuh, seperti pengaturan kecepatan reaksi kimia di dalam sel atau pengangkutan bahan-bahan melewati membran sel atau aspek lain dari metabolisme sel seperti pertumbuhan dan sekresi.

Sistem saraf dan sistem hormon memiliki hubungan fungsional yang sangat erat, yaitu dalam hal fungsi integratif. Hubungan erat antara sistem saraf dan sistem hormon tersebut ditunjukkan antara lain pada fenomena berikut:

1. Sekresi hormon trofik pada hipofisis lobus anterior diregulasi oleh kerja hormon-hormon lain berasal dari hipotalamus (hormon releasing atau inhibiting) dan diangkut ke lobus anterior hipofisis melalui pembuluh darah khusus yang dikenal sebagai sistem porta hipotalamo-hipofiseal.
2. Eksitasi medula adrenal dan mungkin juga bagian intermedia pada beberapa spesies hewan, langsung dipengaruhi oleh saraf.
3. Selain itu sel saraf umumnya memiliki fungsi ganda, yaitu selain berfungsi mengkondusi impuls saraf, juga mensekresikan zat neuroendokrin tertentu sebagai neurotransmiter (misalnya asetilkolin, norepinefin), yang memiliki peranan penting pada sinapsis interneuron dan neuromotor.
4. Paling sedikit ada dua kelenjar yang mensekresikan hormonnya hampir seluruhnya sebagai respons terhadap rangsangan saraf yang tepat, yakni kelenjar medula adrenal dan kelenjar hipofisis. Sebaliknya, sebagian besar hormon yang dikeluarkan oleh kelenjar hipofisis mengatur sekresi sebagian besar kelenjar endokrin lain.

2. SIFAT HORMON

Hormon merupakan zat kimia yang disekresikan ke dalam cairan tubuh oleh satu sel atau sekelompok sel dan mempunyai efek pengaturan fisiologis terhadap sel-sel tubuh lain. Beberapa di antaranya merupakan hormon setempat dan yang lainnya merupakan hormon umum.

Contoh dari hormon setempat yaitu:

• Asetilkolin yang dilepaskan oleh bagian ujung saraf parasimpatis dan ujung saraf rangka.
• Sekretin yang dilepaskan oleh dinding duodenum dan diangkut dalam darah menuju pankreas untuk menimbulkan sekresi pankreas yang encer.
• Kolesistokinin yang dilepaskan dalam usus halus dan diangkut ke kandung empedu dan ke pankreas sehingga timbul sekresi enzim. Hormon-hormon ini mempunyai efek setempat yang khusus, sehingga disebut hormon setempat.

Sebagian besar hormon umum disekresikan oleh kelenjar endokrin yang khusus. Dua contoh dari hormon umum yaitu:

• Epinefrin dan norepinefrin, yang keduanya disekresi oleh medula adrenal akibat perangsangan simpatis. Hormon-hormon ini di angkut dalam darah menuju keseluruh bagian tubuh dan menimbulkan berbagai reaksi, khususnya penyempitan pembuluh darah dan peningkatan tekanan arteri.
• Beberapa hormon umum mempengaruhi semua atau hampir semua sel dari tubuh contohnya adalah hormon pertumbuhan , berasal dari kelenjar hipofisis anterior, yang menyebabkan pertumbuhan di seluruh atau hampir seluruh bagian tubuh.
• Hormon tiroid  yang berasal dari kelenjar tiroid, yang meningkatkan kecepatan sebagian besar reaksi kimia di hampir seluruh sel tubuh.

Hormon-hormon lain yang mempengaruhi jaringan spesifik, yang disebut sebagai jaringan target sebab hanya jaringan ini yang mempunyai reseptor sel target spesifik yang akan mengikat hormon-hormon yang sesuai agar dapat memicu timbulnya kerja hormon itu contohnya yaitu:

• Adrenokortikotropin yang berasal dari kelenjar hipofisis anterior khusus hanya merangsang korteks adrenal, sehingga menyebakan korteks adrenal mensekresi hormon-hormon adrenokortikal.
• Hormon ovarium  mempunyai efek spesifik terhadap organ kelamin wanita juga sifat-sifat kelamin sekunder dari tubuh wanita.

Pada umumnya lokasi reseptor dari berbagai macam hormon yang berbeda itu dalah sebagai berikut:

1. Di dalam atau pada permukaan membran sel

Reseptor membran sangat khusus untuk hormon golongan protein, peptida, dan katekolamin (epinefrin dan norepinefrin)

2. Di dalam sitoplasma sel

Reseptor untuk berbagai hormon steroid yang berbeda dapat di jumpai hampir semuanya di dalam sitoplasma.

3. Di dalam inti sel

Reseptor untuk hormon metabolik tiroid (tiroksin dan triiodotironin) dijumpai di dalam inti, diduga terletak dalam hubungan langsung dengan satu kromosom atau lebih.

Pengikatan suatu jenis hormon dengan salah satu reseptor pada sel target biasanya akan  mengurangi jumlah reseptor itu, dan keadaan ini dapat disebabkan oleh tidak aktifnya beberapa molekul reseptor atau berkurangnya produksi molekul reseptor itu. Kedua keadaan tersebut disebut sebagai pengaturan yang berkurang (down regulation) dari reseptor. Keadaan ini menurunkan daya respons dari jaringan target terhadap hormon yang sesuai dengan penurunan jumlah reseptor yang aktif.

Hormon yang mengakibatkan timbulnya pengaturan yang bertambah (up regulation) dari suatu reseptor adalah hormon-hormon yang dapat merangsang pembantukan lebih banyak molekul reseptor dengan cara pembentukan protein di dalam sel target. Pada keadaan ini, maka jaringan target secara berangsur-angsur akan bertambah peka terhadap pengaruh perangsangan hormon itu.

3. CIRI-CIRI HORMON

Hormone mempunyai ciri-ciri sebagai berikut:

Ø  Hormone diproduksi Dan disekresikan kedalam darah oleh sel kelenjar endokrin dalam jumlah yang sangat kecil.

Ø  Hormone diangkut oleh darah menuju ke sel atau jaringan target.

Ø  Hormone mengadakan interaksi dengan reseptor khusus yang terdapat disel target.

Ø  Hormone mempunyai pengaruh mengaktifkan enzim khusus.

Ø  Hormone mempunyai pengaruh tidak hanya terhadap satu sel target, tetapi dapat juga mempengaruhi beberapa sel target yang berlainan.

Hormone dan saraf pada hewan mempunyai hubungan yang sangat erat. Pada hewan rendah (invertebrata) hormon umumnya dikeluarkan oleh sel–sel saraf khusus. Pada vertebrata hipotalamus menghasilkan hormone yang disebut neurohormon atau neurosekresi. Neurohormon merupakan hormon yang mempengaruhi pengeluaran hormon pada hipofisis. Hipofisis adalah kelenjar hormon yang sangat penting yang disebut dengan master gland.

Beberapa fungsi dari hormone yaitu:

a)   Mempunyai atau kemampuan terhadap proses metabolisme

b)   Diperlukan stimuli yang spesifik untujk sekresi hormone. Banyaknya hormone yang dikeluarkan tergantung pada sifat Dan intensitas dari stimuli

c)   Hormone terdapat dalam darah dalam jumlah yang sangat kecil Dan beberapa hormone memerlukan molekul protein untuk pengangkutannya.

d)  Jika hormone tidak diperlukan, hormone pada darah Dan jaringan menjadi tidak aktif karena pengaruh enzim diekskresikan keluar tubuh

e)   Hormone mempunyai pengaruh yang sangat spesifik

4. KLASIFIKASI HORMON ATAS DASAR STRUKTUR MOLEKUL

Dalam usaha mengklasifikasikan hormone, kita harus berasumsi bahwa masih ada hormone yang belu diketemukan. Jadi tidak ada klasifikasi hormone yang lengkap, maka kita dapat mengelompkkan hormone atas dasar kelompok molekul menjadi amin, prostaglandin, steroid, polipeptida dan protein.

Tabel 1.1 Susunan Kimiawi Hormon

Susunan kimia	Nama hormon	Nama kelenjar / sumber
Amin	Adrenalin Noradrenalin Tiroksin Triodotironin FSH LH Prolaktin TSH ACTH	Medula adrenal Medula adrenal Tiroid Tiroid Hipofisa anterior Hipofisa anterior Hipofisa anterior Hipofisa anterior Hipofisa anterior
Peptida Dan Protein	Hormone pertumbuhan (GH) Oksitosin Vasopresin (ADH) Paraformon Kalsitonin Insulin Glukagon Gastrin Sekretin	Hipofisa anterior Hipofisa anterior Hipofisa anterior Paratiroid Tiroid Pancreas Pancreas Mukosa lambung Mukosa deudenum
Steroid	Testosterone Oestrogen Progesterone Kortikostiroi	Testis Ovarium / Plasenta Ovarium / Plasenta Korteks adrenakl
Asam lemak	Prostaglandin	jaringan

Diantara kelompok hormon tersebut diatas amin merupakan kelompok hormone yang paling sederhana dan termasuk pertama kali ditemukan, contoh ini adalah Epinefrin. Kelompok hormon berikutnya yang agak rumit adalah prostaglandin, merupakan asam lemak siklik tidak jenuh.hormon steroid merupakan derifat hidrokarbon siklik yang dibuat dari zat kolesterol steroid. Kelompok hormone yang macamnya paling banyak dan paling rumit protein dan polipeptipa.

5. HORMON VERTEBRATA

Hormon vertebrata telah banyak dipelajari, teutama hormon mamalia yang banyak bersangkutan dengan kepentingan manusia. Penelitian pada vertebrata tingkat rendah menunjukkan bahwa semua vertebrata memiliki organ – organ endokrin yang sama. Misalnya bahwa semua vertebrata mempunyai hipofisis, kelenjar tiroid, kelenjar adrenal, dan gonad.

1)      Klasifikasi Hormon Atas Dasar Fungsi

            Pengaruh hormone terhadap sel target sangat bervariasi. Hormon dibedakan menjadi 4 macam pengaruh yaitu:

ü  Pengaruh kinetik

ü  Pengaruh metabolik

ü  Pengaruh morfogenetik

ü  Pengaruh perilaku.

o   Hormon yang berpengruh kinetic, meliputi migrasi pigmen (melatonin), kontraksi otoot (epineprin, oksitosin) dan sekresi kelenjar eksokrin dan endokrin (sekretin, gastrin, hormone pelepas hipotalamik)

o   Hormone yang berpengaruh metabolic, terutama terdiri atas hormone yang berpengaruh pada perubahan laju dan keseimbangan reaksi-reaksi (tiroksin,insulin, hormone pertumbuhan, glukokortikoid), keseimbangan elektrolit dan air (ADH, aldosteron, parathormon, kalsitonin)

o   Hormone yang berpengaruh morfogenetik, bersangkutan pada pertumbuhan (hormone pertumbuhan), pergantian kulit (tiroksin, kortikstiroid), metamorfosis (tiroksin), pematangan gonad (FSH), pelepasan gamet (LH), diferensiasi kelamin (androgen, estrogen)

o   Hormone yang berpengaruh pada tingkah laku, sebagai hasil pengaruh hormone terhadap fungsi system saraf (estrogen, progesteron, androgen)

Tabel 1.2 Pengaruh utama hormone pada hewan vertebrata

Kelompok hormon	Pengaruh hormone terhadap sel target	Nama hormone
Kinetik	a)             Kontraksi otot b)            Pengumpulan dan pengeluaran pigmen c)             Sekresi kelenjar eksokrin d)            Sekresi kelenjar endokrin	a.           epinefrin b.          melatonin c.                                   sekretin, gastrin d.          ACTH, TSH, LH
Metabolik	pengaruh kecepatan respirasi keseimbangan karbohidrat Dan protein keseimbangan elektrolit Dan air kalsium Dan fosfor	tiroksin insulin, GH, glukagon ADH, aldosteron Paratormon, kalsitonin
Morfogenetik	pertumbuhan molting metamorfosis degenerasi pemasakan gonat pelepasan gamet defferensiasi saluran genital perkembangan ciri seks sekunder	GH Tiroksin, kortikosteroid Tiroksin GH FSH LH Androgen Estrogen, androgen
Tingkah laku	pengaruh tropic terhadap sistem saraf sensitasi terhadap rangsang khusus	estrogen, progesteron androgen,Prolaktin

Dari contoh-contoh di atas, nampak ada hormon yang memiliki pengaruh banyak (multiple effects), misalnya hormon tiroid berpengaruh metabolik dan juga berpengaruh morfogenetik. Ini menunjukkan bahwa hormon-hormon tidak berpengaruh secara langsung, tetapi mengaktifkan proses antara yang mungkin berbeda pada jaringan dan tipe sel yang berbeda.

Hormon juga dapat diklasifikasikan berdasarkan komposisi zat kimianya menjadi 3 kelompok:

1)      Steroid

Hormon-hormon Steroid adalah derivat dari kolesterol. Perbedaan yang sangat kecil pada struktur kimia dari molekul-molekul tersebut menghasilkan perbedaan fungsional yang sangat besar.

2)      Protein dan polipeptida

Kelompok hormon ini membentuk kelas hormon yang paling luas. Protein dan polipeptida adalah polimer dari asam amino yang digabungkan oleh ikatan-ikatan peptida. Hormon-hormon ini sering disebut sebagai polipeptida-polipeptida. Contoh: hormon pertumbuhan dan insulin.

3)      Amina

Amina adalah derivat asam amino tirosin.

Pengaruh kinetik meliputi migrasi pigmen, kontraksi otot dan sekresi kelenjar. Pengaruh metabolik terutama terdiri dari pengubahan laju dan keseimbangan reaksi dan kadar kandungan sel jaringan. Pengaruh morfogenetik mempunyai sangkut paut dengan pertumbuhan dan defferensiasi, sedangkan pengaruh perilaku merupakan hasil dari pengaruh hormon terhadap fungsi sistem saraf. Hormon sering kali mempunyai pengaruh ganda atau lebih, contohnya adalah hormon tiroid mempunyai pengaruh metabolis terhadap sel, tetapi juga mempunyai pengaruh morfogenetik terhadap sel tertentu.

2)      Faktor yang Mempengaruhi Sekresi Hormon

Ada 2 faktor yang mempengaruhi sekresi hormon yaitu faktor saraf dan kimia. Beberapa kelenjar endokrin mendapat suplai saraf dari sistem saraf otonom sehingga aktifitas kelenjar endokrin tersebut dipengaruhi oleh implus yang datang pada kelenjar itu misalnya kelenjar adrenal bagian medula mendapat persarafan dari saraf simpatik. Sekresi epinefrin akan bertambah atau berkurang tergantung dari aktifitas saraf simpatik tersebut. Implus yang datangnya dari hipotalamus akan mempengaruhi aktifitas hipofisa.

            Subtansi kimia yang terdapat didalam darah merupakan faktor yang penting bagi pengaturan sekresi hormon. Substansi kimia dapat berupa hormone yang dihasilkan oleh kelenjar lain atau substansi bukan hormone.

            Sekresi kelenjar tiroid, adrenal bagian korteks Dan gonad tergantung dari hormone yang disekresikan oleh kelenjar hipofisa . sebaliknya sekresi hipofisa dipengaruhi oleh hormone yang di hasilkan oleh gonad. Produksi insulin oleh pulau langerhans tergantung dari kadar glukosa didalam darah. Bila kadar glukosa didalam darah meningkat, sekresi insulin juga meningkat. Adanya subtansi yang asam atau lemak di duodenum akan mempenaruhi sekresi skretin.

           Sistem saraf mengendalikan homeostasis dengan perantaraan implus yang menjalar sepanjang neuron, tetapi didalam tubuh terdapat sistem pengendalian yang lain yaitu sistem endokrin. Penmgendalian oleh sistem endokrin dilaksanakan dengan perantaraan suatu subtansi kimia yang dikenal dengan istilah hormon.  

           Bila sistem saraf mengendalikan kontraksi otot Dan sekresi kelenjar, sistem endokrin mengendalikan proses metabolisme. Pengendalian sistem saraf dapat berlangsung cepat Dan pengaruhnya hanya sebentar bila di bandingkan dengan sistem endokrin.

3)      Pengaturan Sekresi Hormon

Sekresi hormon diatur dengan mekanisme yang nampaknya berlaku umum, yaitu mekanisme pengendali umpan balik. Artinya produksi suatu hormon (hormon X) dipengaruhi oleh hormon lain (hormon Y) yang dihasilkan oleh kelenjar endokrin Z, sebaliknya hormon X dapat mempengaruhi aktivitas kelenjar endokrin Z untuk memproduksi Y.

Misalnya hormon tiroksin yang dihasilkan oleh kelenjar tiroid. Kelenjar tiroid hanya dapat aktif mensekresikan tiroksin apabila dirangsang oleh TSH yang dihasilkan oleh adenohipofisis. Sedangkan adenohipofisis hanya dapat menghasilkan TSH jika dirangsang oleh TRF yang dihasilkan oleh hipotalamus.

Urutan pengendaliannya yaitu apabila kadar tiroksin dalam darah di bawah kadar minimum, hipotalamus akan membebaskan TRF yang segera merangsang kelenjar hipofisis membebaskan TSH, yang kemudian mempengaruhi kelenjar tiroid untuk memproduksi tiroksin. Dengan cara ini, tiroksin dalam darah akan segera meningkat. Tiroksin selain merangsang laju respirasi, bila kadar dalam darah meningkat sampai batas tertentu, akan menghambat aktivitas hipotalamus dan hipofisis. Dengan hambatan tiroksin, hipotalamus akan menurunkan (menghentikan ) produksi TRF.

Turunnya kadar TRF akan menurunkan aktivitas hipofisis dalam memproduksi TSH. Bila kadar TSH turun, maka produksi tiroksin akan turun. Dengan mekanisme umpan balik seperti ini maka produksi suatu hormon dapat dipertahankan dalam keadaan seimbang dan mantap. Rupanya mekanisme di atas berlaku untuk hormon-hormon yang produksinya dipengaruhi oleh hormon yang dihasilkan oleh adenohipofisis.

4)      Pengendalian Sekresi Hormon

Jumlah hormone yang disekresikan oleh kelenjar endokrin ditentukan oleh kebutuhan tubuh akan hormone tersebut dalam waktu tertentu. pada umumnya sekresi hormone diatur sedimikian rupa sehingga tidak mengakibatkan adanya produksi yang berlebihan atau produksi yang berkurang. Namun demikian dapat saja terjadi bahwa mekanisme pengendalian tidak berjalan semestinya, sehingga mengakibatkan produksi hormon berlebihan atau produksi berkurang. Bila hal ini terjadi, akan mengakibatkan kelainan.

             Hormone lainnya yang diatur tanpa melibatkan secara langsung sistem saraf yaitu:

ü  Calcitonin yang dihasilkan oleh kelenjar tiroid

ü  Insulin yang dihasilkan oleh pangkreas

ü  Aldosteron yang dihasilkan oleh adrenal bagian korteks.

             Ada beberapa pengecualian terhadap pengaturan umpan balik negatif yang okitosin. Dalam kaitan ini sekresi oksitosin oleh hipofisa posterior diakibatkan oleh rangsangan yang bersifat umpan balik positif dari hipotalamus.

Ini berarti bahwa keluaran akan meningkatkan pemasukan. Ternyata ada juga sistem umpan balik negatif yang melibatkan sistem saraf dengan perantaraan subtansi kimia tertentu. subtansi kimia ini disebut faktor pengatur yang  disekresikan oleh hipotalamus. Beberapa faktor pengatur disebut fator pelepas yang perananya merangsang pelepasan hormon menuju kedalam darah, sehingga hormon tersebut dapat menimbulkan pengaruhnya. Faktor pengatur lain disebut dapat menimbulkan pengaruhnya .faktor pengatur lain disebut faktor penghambat yang berperan mengahambat sekresi hormone.    

 

5)      Penampungan dan Penyimpanan Hormon

Sel-sel endokrin seperti sel-sel sekretori yang lain, umumnya secara morfologi dibedakan menjadi 2 ujung yang berbeda, dimana sintesis dan penampungan hormon berada pada 1 ujung sel, dan sekresinya pada ujung yang lain. Bentuk sintesis dan cara penyimpanan hormon berbeda-beda dari 1 kelas hormon ke kelas yang lain. Misalnya hormon steroid, disekresikan dalam bentuk molekuler yang tersebar (tidak ditampung), sedangkan kebanyakan hormon yang lain ditampung dalam vesikel-vesikel dalam sel-sel sekretori, kemudian baru dibebaskan ke ruang ekstraseluler.

6)      Mekanisme Sekresi Hormon

Terdapat beberapa kemungkinan mekanisme untuk mensekresikan hormon. Untuk kebanyakan hormon (kecuali steroid yang tidak disimpan dalam vesikel), teori yang diterima secara luas adalah bahwa keseluruhan isi vesikel dituangkan keluar sel melalui proses eksositosis. Sekresi terjadi sebagai respon terhadap simulasi yang tepat pada sel endokrin. Stimulusnya mungkin berupa hormon yang lain atau neurotrasmiter pada membran sel sekretori (misalnya sekresi ACH dari neuron simpatetik yang menginervasi jaringan kromafin dari medula adrenal), atau sekresi mungkin dihasilkan dari stimulus nonhumoral (misalnya stimulasi neuron yang mensekresikan hormon-hormon tertentu karena peningkatan osmolaritas plasma).

Pada sel-sel saraf neurosekretori, stimulus menimbulkan potensial aksi yang merambat ke ujung akson dan akan merangsang pembebasan hormon pada ujung tersebut. Hal ini dijelaskan bahwa depolarisasi dalam bentuk impuls mengakibatkan sekresi pada sel tersebut. Laju sekresi hormon meningkat dengan meningkatnya frekuensi impuls. Depolarisasi tanpa menghasilkan potensial aksi, misalnya dengan meningkatkan secara eksperimental K⁺ ekstraseluler, ternyata juga diikuti oleh peningkatan laju sekresi hormon. Sekresi meningkat ke maksimum dengan meningkatkan K⁺ ekstraseluler dan peningkatan depolarisasi.

Stimulasi sekresi dengan depolarisasi, memungkinkan potensial aksi juga meningkatkan sekresi dengan sifat dari depolarisasinya. Ca⁺⁺ telah diketahui dengan baik mengulasi pembebasan neutransmiter, sehingga kalsium juga terlibat pada perangkai sekresi hormon ke stimulasi hormon. Dari eksperimen diketahui bahwa semua stimulus yang menyebabkan peningkatan pada kosentrasi ion kalsium internal, akan diikuti pula oleh peningkatan aktivitas sekretori.

7)      Mekanisme Kerja Hormon

                 Pengaruh hormone terhadap sel meliputi 2 cara yaitu interaksi hormone dengan reseptor yang terdapat dimembran plasma dan pengaktifan gen.

Cara pertama meliputi : (a) hormon mengadakan interaksi dengan reseptor yang terdapat didalam membrane plasma; (b) Interaksi hormone dengan reseptor menyebabkan terjadinya perubahan ATP menjadi AMP siklik; (c) perubahan ATP menjadi AMP siklik dipengaruhi oleh enzim adenil siklase yang banyak terdapat di membrane plasma; (d) AMP siklik kemudian berdifusi kedalam sel Dan bergabung dengan reseptor intrasel Dan bertindak sebagai “ messenger kedua “;   (e) messenger kedua ini akhirnya akan mengubah fungsi sel sesuai dengan pesan khusus yang dimisikan oleh hormon.

Hormon mempengaruhi jaringan target dengan mengaktifkan reseptor target di dalam sel jaringan. Keadaan ini mengubah fungsi dari reseptor itu  sendiri, dan reseptor ini kemudian merupakan penyebab langsung dari efek hormon.

1. Perubahan dalam permeabilitas membran

Semua zat neurotransmiter, yang merupakan hormon lokal sendiri, bergabung dengan reseptor di dalam membran pascasinaps. Keadaan ini hampir selalu menyebabkan suatu perubahan penyesuaian dalam struktur protein dari reseptor. Beberapa reseptor menyediakan saluran untuk ion natrium, yang lain untuk ion kalsium. Perubahan pergerakan dari ion-ion yang melalui saluran inilah yang menyebabkan efek selanjutnya pada sel pascasinaps.

2. Aktivasi enzim intraselular saat satu hormon bergabung dengan satu reseptor membran

Suatu efek umum yang lain dari penggabungan reseptor membran adalah aktivasi (atau kadang inaktivasi) suatu enzim di dalam membran sel. Satu contoh yang baik dari efek keadaan ini adalah efek yang ditimbulkan oleh insulin. Insulin mengikat gugus reseptor membrannya yang menonjol ke bagian luar sel. Pengikatan ini menghasilkan perubahan struktural dalam molekul reseptor itu sendiri, menyebabkan gugus dari molekul yang menonjol ke bagian dalam berubah menjadi suatu kinase yang aktif. Kinase ini kemudian meningkatkan fosforilasi dari beberapa zat yang berbeda di dalam sel. Sebagian besar kerja insulin pada sel kemudian secara sekunder disebabkan oleh proses fosforilasi ini.

3. Aktivasi gen melalui penggabungan dengan reseptor intraselular

Beberapa hormon, terutama hormon steroid dan hormon tiroid, bergabung dengan reseptor protein di dalam sel, tidak di dalam membran sel. Kompleks reseptor-hormon yang diaktifkan kemudian bergabung dengan atau mengaktifkan gugus spesifik dari rantai DNA inti sel, yang selanjutnya menimbuolkan transkripsi dari gen spesifik yang untuk membentuk RNA messenger . oleh karena itu, dalam waktu menit, jam, atau bahkan berhari-hari setelah hormon masuk ke dalam sel, protein yang baru dibentuk muncul dalam sel dan menjadi pengatur fungsi selular yang baru atau meningkatkan fungsi selular.

Hormon yang lain akan meningkatkan translasi RNA massanger di dalam sitoplasma. Hal ini diyakini benar terutama pada salah satu fungsi dari hormon pertumbuhan dan mungkin insulin.

Sifat-sifat kimia hormon menentukaan bagaimana ia diangkut dalam darah dan bagaimana ia mempengaruhi sel (bekerja pada sel). Hormon-hormon protein dan polipeptida misalnya, larut dalam air (hidrofilik), oleh klarena itu hormon-hormon tersebut larut dalam plasma darah yang mengangkutnya ke sel-sel target. Sangat berbeda dengan hormon-hormon steroid yang merupakan lipid, yang tidak larut dalam air. Untuk dapat diangkut, hormon tersebut harus berkaitan dengan protein plasma, seperti albumin. Ada dua teori yang menjelaskan bagaimana hormon mempengaruhi sel-sel target yaitu teori duta kedua (second messenger theory), dan teori mekanisme dua tahap (two steps mechanism).

1. Teori Duta Kedua (Second Messenger Theory)

Molekul-molekul protein dapat bergerak secara bebas dalam darah, namun tidak dapat menembus membran plasma sel-sel targetnya. Oleh karena itu untuk memicu perubahan-perubahan intraseluler, protein harus mempengaruhi dari luar sel target.

Teori Earl Sutherland mengatakan bahwa hormon-hormaon protein dan polipeptida (first messenger) menstimulus perubahan intrasel melalui suatu duta kedua (second messenger), yaitu suatu zat intermedier yang disintesis di dsalam sel. Klata Sutherland, bahwa protein dan polipeptida menstimulus pembentukan duta kedua di dalam sel target.

Berdasarkan gambar tersebut, teori duta kedua dapat dijelaskan sebagai berikut:

1. Hormon polipeptida melekat ke reseptor-reseptor pada sel target. Reseptor-reseptor tersebut berikatan dengan enzim siklase adenilat yang terletak pada permukaan dalam membran plasma
2. Melekatnya hormon polipeptida ke reseptor mengaktifkan siklase adenilat
3. Enzim yang telah diaktifkan tersebut akan mengkatalis perubahan ATP intraseluler menjadi AMP siklik, suatu nukleotida khusus
4. AMP siklik adalah duta kedua yang larut dalam air dan bergerak bebas dalam sitoplasma. Dalam sitoplasma ia mengaktifkan enzim yang lain yang disebut protein-kinase
5. Enzim ini dapat mengaktifkan enzim sitoplasmik yang tidak aktif atau menghambat enzim-enzim yang telah aktif. Protein kinase mengkatalis penambahan ion fosfat ke enzim-enzim seluler yang akan mengaktifkan beberapa enzim dan menginaktifkan enzim yang lain. Hasilnya adalah suatu perubahan fisiologis seluler.

AMP bukan satu-satunya ”duta kedua” dalam sel tubuh. Ion kalsium dan GMP siklik juga merupakan duta intraseluler yang mmmenstimulus aktivitas metabolik

2. Mekanisme Dua Tahap (Aktivasi Gen oleh Hormon Steroid)

Hormon-hormon steroid menstimulus perubahan-perubahan intraseluler secara berbeda, dengan bekerja pada gen-gen. Prosesnya dikenal sebagai mekanisme dua tahap.

Mekanisme dua tahap dapat dijelaskan sebagai berikut:

1. Hormon -hormon steroid dengan mudah menembus membran plasma
2. Di dalam sel hormon steroid berikatan dengan protein reseptor. Seperti pasangannya pada membran plasma, setiap reseptor mengenali dan mengikat 1 tipe hormon steroid saja (bersifat khusus)
3. Bila suatu steroid melekat ke reseptornya, maka akan menyebabkan protein-protein tersebut mengubah sedikit bentuknya. Hal ini mengaktifkan kompleks reseptor-hormon. Pengaktifan ini meningkatkan daya tarik ke kromatin
4. Kompleks yang telah diaktifkan tersebut kemudian melekat ke kromatin pada tempat perlekatan khusus pada ADN yang dikenal sebagai suatu ”acceptor site”
5. Melekatnya kompleks reseptor-steroid ke kromatin akan mengaktifkan gen-gen tertentu, menghasilkan transkripsi ADN yang berfungsi sebagai ADN duta
6. ADN duta, selanjutnya mempersiapkan suatu ”template” untuk produksi protein struktural dan / atau enzim-enzim. Jadi dengan demikian hormon-hormon steroid mempengaruhi struktur dan fungsi sel-sel target.

8)      Hipothalamus dan Hipofisis

Hipofisis atau kelenjar pituitari, adalah suatu kelenjar kecil tetapi kompleks yang terletak pada dasar hipothalamus di atas pelana turki. Kelenjar endokrin ini mensekresikan paling tidak 9 hormon yang kebanyakan meragulasi fungsi-fungsi jaringan endokrin yang lain. Karena alasan inilah hipofisis disebut ”the master gland”. Hipofisis sendiri dikontrol oleh sekelompok sel-sel neurosekretoris di dalam hipothalamus yang terdapat pada dasar otak. Sel-sel neurosekretori tersebut merespon input sensori dari bagian tubuh, oleh karena itu ikut serta dalam refleks-refleks neuro endokrin yang meregulasi sejumlah funsi-fungsi termasuk kontrol suhu, osmoregulasi, siklus seksual, dan fungsi-fungsi endokrin lain.

Sel-sel neurosekretori hipothalamus terbagi dalam 2 tipe. Tipe pertama mengirim akson-akson ke dalam lobus posterior kelenjar hipofisis, dari sini hipothalamus mensekresikan hormon-hormon neurohipofiseal, yang kemudian masuk aliran darah untuk mencapai jaringan target yang tersebar di seluruh tubuh. Tipe yang lain dari sel-sel neurosekretori hipothalamus, hanya memiliki akson-akson pendek yang tidak keluar dari hipothalamus. Neurosekretori ini membebaskan hormon-hormon di dalam hipothalamus, kemudian dibawa oleh aliran darah ke sel-sel target dalam kelenjar hipofisis. Hormon-hormon tersebut semua adalah molekul peptida dan mempunyai aksi tropik (regulatori) pada sel-sel endokrin nonneural dari kelenjar hipofisis, yaitu hipothalamis releasing hormone.

9)      Hormon-Hormon Neurohipofisis

Lobus posterior kelenjar hipofisis juga disebut pars nervosa atau neurohipofisis, terdiri atas akson-akson neurosekretori dan ujung-ujungnya. Badan-badan sel akson tersebut berada dalam bagian anterior hipothalamus dalam dua kelompok sel-sel neuroseketori yang terdiri dari nukleus supraoptik dan nukleus paraventrikular. Produksi sekretori, yang disintesis dan ditampung dalam badan-badan sel, diangkut dalam akson-akson traktus hipothalamo-hipofiseal ke ujng saraf lobus posterior, dimana hormon dibebaskan ke dalam kapiler darah. Ini adalah sistem neurosekretori pertama yang ditemukan pada vertebrata

Neurohipofisial mamalia membebaskan 2 neuropeptida, yang keduanya mengandung 8 asam amino residu. Kedua neuropeptida tersebut adalah oksitosin dan vasopresin, yang juga disebut ADH. Kedua oktapeptida agak efektif dalam membantu perkembangan kontraksi jaringan otot polos dalam anteriol dan uterus. Pada mamalia, oksitosindikenal baik untuk menstimulus kontraksi uterus selama melahirkan dan untuk menstimulus pengeluaran air susu dari kelenjar susu. Pada burung, oksitosin menstimulus gerakan saluran telur. Fungsi utama ADH adalah untuk mengatur retensi air dalam ginjal.

Hormon-hormon neurosekretori terdapat dalam beberapa bentuk molekul, dan berbeda antara 1 kelompok vertebrata dengan yang lain. Residu asam amino disubstitusikan pada 3 loki dalam rantai peptida.

Di dalam sel-sel neurosekretori, oktapeptida neurohipofiseal dihubungkan dengan molekul-molekul protein kaya cystein yang disebut neurofisin. Di dalam granula-granula sekretori, molekul-molekul hormon muncul menjadi kompleks dengan perbandingan 1:1 dengan molekul neurofisin, yang terdapat di 2 fraksi utama, yaitu neurofisin I dan neurofisin II. Oksitosin dihubungkan dengan neurofisin I dan vasopresin dengan neurofisin II. Protein-protein ini tidak mempunyai aktivitas hormon, meskipun disekresikan bersama oktapeptida. Diperkirakan bahwa setiap molekul protein induk dipecah secara enzimatik menjadi oktapeptida dan neurofisin, keduanya disekresikan secara eksositosis. Jadi neurofisin berperan sebagai protein cadangan, menjaga dan menahan hormon dalam granula-granula sekretori sampai dibebaskan.

10)  Hormon-Hormon Adenofisis

Lobus anterior hipofisis juga disebut adenofisis, terdiri atas pars distalis, pars tuberalis, dan intermedia, yang secara bersama pada mamalia menghasilkan paling tidak 7 macam hormon peptida: ACTH (adenokortikotropin), TSH (thyroid stimulating hormone), GH (growth hormone), FSH (follicle stimulating hormone), LH (luteinizing hormone), PL (prolaktin), dan MSH (melanocyte stimulating hormone). Sangat berbeda dengan hormon-hormon neurohipofisis, hormon adenohipofisis tidak berasal dari sel-sel neurosekretori, tetapi dari sel-sel glandular kecil yang berada keseluruhannya di dalam lobus anterior. Sel-sel tersebut dibedakan menjadi 3 tipe yang secara histokimiaberbeda nyata. Kelompok pertama dan kedua yaitu sel-sel asidofil (sel-sel yang menyerap zat warna asam) mensekresikan hormon pertumbuhan (GH, juga disebut somatropin) dan prolaktin, dan yang basofil mensekresikan TSH, dan 2 gonadotropin: LH dan FSH. Kelompok hormon yang ketiga (TSH, LH, FSH) dan juga ACTH bersifat tropik, yaitu mengatur aktivitas sekretori dari kelenjar-kelenjar tiroid, gonad, dan korteks adrenal.

Hormon-hormon adenohipofiseal sisanya (GH, PL, dan MSH), adalah hormon yang bekerja langsung, yaitu yang mempengaruhi jaringan target tanpa campur tangan hormon yang lain.

11)  Kontrol Hipofisis Oleh Hipothalamus

Aktivitas sekretori sel-sel endokrin adenohipofisis diregulasi oleh paling tidak 7 hormon hipothalamus yang berasal dari neurosekretori. 4 diantaranya adalah hormon-hormon pelepas dan yang 3 adalah hormon penghambat. Hormon-hormon tersebut diproduksi oleh sel-sel neurosekretori yang terletak di dalam hipothalamus yang memiliki ujung dalam ”median eminence” pada lantai hipothalamus. Hormon-hormon tersebut yang hampir semuanya peptida, diberi nama atas dasar kegiatannya pada sekresi hipofisis.

Kapiler-kapiler dalam ”median eminence” menyebar membentuk serangkaian pembuluh portal yang membawa darah langsung dari jaringan neurosekretori ke jaringan sekretori glandular hipofisis anterior. Di sana pembuluh bercabang-cabang lagi menjadi kapiler-kapiler sebelum akhirnya menyatu kembali ke sistem vena. Sistem portal menyampaikan sinyal secara histokimia dari hipothalamus ke adenohipofisis dengan membawa hormon-hormon pelepas hipothalamik langsung ke interstitium adenohipofisis. Pada adenohipofisis, hormon pelepas hipothalamik bersatu dengan sel-sel endokrin yang mensekresikan 7 hormon hipofisis anterior, baik yang menghambat maupun yang menstimulus aktivitas sekretorinya. Ketujuh hormon hipothalamik yang mengendalikan adenohipofisis adalah:

Ø  CRH (corticotropin releasing hormone) merangsang pelepasan ACTH.

Ø  TRH (TSH releasing hormone) merangsang pelepasan TSH dan sekresi PL

Ø  GRH (GH releasing hormone) merangsang pelepasan hormon pertumbuhan.

Ø  GnRH (FSH/LH-RH releasing hormone) merangsang pelepasanFSH dan LH.

Ø  GIH (GH inhibiting hormone) memncegah pelepasan GH dan mengganggu pelepasan TSH.

Ø  PIH (prolactin releasing inhibing hormone) mencegah pelepasan prolaktin.

Ø  MIH (MSH releasing inhibiting hormone) mencegah pelepasan MSH.

12)  Penghasil Endokrin

1.      Hipofisis

a)      Hormon hipofisis anterior

1)      Hormon pertumbuhan: menyebabkan pertumbuhan hampir seluruh sel dan jaringan tubuh.

2)      Adrenokortikotropin: menyebabkan korteks adrenal mensekresi hormon-hormon adrenokortikal.

3)      Hormon perangsang tiroid: menyebabkan kelenjar tiroid mensekresi tiroksin dan triiodotironin.

4)      Hormon perangsang folikel: menyebabkan pertumbuhan folikel dalam ovarium sebelum ovulasi, meningkatkan pembentukan sperma dalam testis.

5)      Hormon lutein: memainkan peranan penting dalam menimbulkan proses ovulasi; juga menimbulkan sekresi hormon kelamin wanita oleh ovarium dan testoteron oleh testis.

6)      Prolaktin: meningkatkan perkembangan payudara dan sekresi air susu.

Hormon pertumbuhan disekresikan oleh hipofisa posterior atau disebut juga adenohipofisa. Sintesa hormon ini tergantung pada hormon tiroid. Pengaruh peningkatan pertumbuhan yang diperlihatkan oleh hormon pertumbuhan dan hormon tiroid sulit dipisahkan satu sama lain karena pengaruh hormon yang satu tidak terjadi tanpa kehadiran hormon yang lain. Pengaruh yang diperlihatkan oleh hormon pertumbuhan terutama pada pertumbuhan jaringan, khususnya proliferasi tulang rawan dan pertumbuhan tulang. Pengaruh hormon pertumbuhan dilakukan dengan cara memperbanyak sel. Namun demikian pengaruh hormon pertumbuhan tidak secara langsung pada sel tapi pada hati. Bila terangsang oleh hormon pertumbuhan, hati mensekresikan hormon lain yang disebut somatomedin. Somatomedin inilah yang berpengaruh langsung terhadap sel, sehingga sel memperbanyak diri.

Pengaruh metabolik dari hormon pertumbuhan beraneka ragam seperti merangsang sintesa protein, menghambat glikogenolisis, dan meningkatkan mobilisasi lemak. Sebagai akibat perangsangan dari hormon pertumbuhan, sel adipose melepaskan asam lemak keperedaran darah. Dari peredaran darah, asam lemak ini ditarik ke hati untuk di ubah menjadi glukosa.

Perubahan zat yang bukan karbohidrat (non karbohidrat) dikenal dengan istilah glukoneogenesis. Dari hati akhirnya glukosa tersebut masuk lagi ke peradaran darah. Hormon pertumbuhan juga meningkatkan pengambilan asam lemak oleh sel otot dan meningkatkan pemakaian asam lemak untuk menghasilkan energi dan ini membantu konversi cadangan glikogen. Hormon pertumbuhan dapat menghambat kerja insulin. Pada umumnya sekresi insulin terjadi sebagai akibat kadar glukosa dalam darah meningkat, tertapi sekresi hormon pertumbuhan terjadi sebagai akibat menurunnya kadar glukosa dalam darah. Ini merupakan hal yang berlawanan. Selain itu pengaruh hormon pertumbuhan terhadap metabolisme glukosa juga berlawanan dengan insulin.

Hormon pertumbuhan menghambat pengambilan glukosa oleh sel dan meningkatkan kadar glukosa dalam darah dengan cara mengubah asam lemak menjadi glukosa. Jadi pelepasan hormon pertumbuhan sebagai tanggapan terhadap menurunnya kadar glukosa dalam darah digunakan untuk melawan keadaan glukosa rendah dan mempertahankan neraca tingkat glukosa dalam darah. Hormon pertumbuhan merangsang sekresi insulin secara langsung mempengaruhi sel beta dari pankreas, atau secara tidak langsung mempengaruhi perubahan lemak menjadi glukosa.

Hormon hipofisis posterior

1)      Hormon antidiuretik: menyebabkan ginjal menahan air sehingga meningkatkan jumlah air dalam tubuh; juga pada konsentrasi yang tinggi akan menyebabkan penyempitan pembuluh darah di seluruh tubuh dan menaikkan tekanan darah.

Sekresi hormon antidiuretik oleh hipofisa bagian posterior dipengaruhi oleh impuls yang berasal dari nukleus supraoptik dari hipotalamus anterior. Nukleus supraoptik ini berfungsi sebagai osmoreseptor dan dibangun oleh ruang-ruang kecil yang berisi cairan. Ruang-ruang ini dapat membesar atau mengecil tergantung dari kadar cairan ekstrasel. Bila jadar cairan ekstrasel menjadi rendah atau encer, air akan masuk kedalam ruang-ruang kecil. Hal ini mengakibatkan ruang-ruang kecil membesar dan aktivitas nukleus supraoptik terhambat. Akhirnya banyak air yang diekskresikan. Sebaliknya bila cairan ektrasel menjadi pekat, air akan keluar dari ruang-ruang kecil. Ruang-ruang kecil mengecil, aktivitas nukleus supraoptik meningkat, sekresi hormon kembali pada keadaan normal.

Ada beberapa faktor yang mempengaruhi sekresi ADH yaitu (1) pendarahan, stimulus yang paling kuat terhadap sekresi hormon antifiuretik adalah pendarahan yang parah dan berkurangnya volume darah di dalam peredaran darah. Banyak para peneliti percaya bahwa menurunnya tekanan darah menyebabkan baroreseptor memberikan sinyal nukleus supraoptik untuk mensekresikan lebih banyak hormon antidiuretik. Tetapi kemungkinan besar dapat juga terjadi bahwa berkurangnya aliran darah ke hipotalamus itulah yang merupakan stimulus utama yang menyebabkan sekresi hormon antidiuretik meningkat. Sekresi normal hormon antidiuretik adalah terlalu keciol untuk menimbulkan pengaruh mengecilkan pembuluh darah. Hormon antidiuretik disebut juga vasopressin karena hormon ini jika disuntikkan ke dalam tubuh hewan percobaan dengan jumlah yang besar akan menimbulkan pengaruh mengecilkan pembuluh darah. Jumlah hormon antidiuretik yang disekresikan sebagai akibat pendarahan yang hebat adalah cukup besar untuk menimbulkan pengecilan pembuluh darah, sehingga membantu menaikkan tekanan darah ke tingkat yang normal. Meskipun demikian di dalam tubuh masih benyak sistem pengaturan tekanan darah yang lebih penting dibandingkan dengan hormon antidiuretik.

2)      Oksitosin: membuat uterus berkontraksi selama proses persalinan, juga membantu pengeluaran bayi; juga membuat sel-sel mioepitelial dalam patudara berkontraksi, sehingga mengeluarkan air susu dari payudara sewaktu bayi menghisap.

2.      Korteks Adrenal

Terletak di bagian atas ginjal (bagian korteks).

1)      Kortisol: mempunyai banyak sekali fungsi metabolik untuk mengatur metabolisme protein, karbohidrat, dan lemak.

2)      Aldosteron: mengurangi ekskresi natrium oleh ginjal dan meningkatkan ekskresi kalium, sehingga meningkatkan jumlah natrium tubuh di samping menurunkan jumlah kalium.

3)      Glukokortikoid: mengubah asam amino menjadi glukosa dan mempercepat mobilisasi asam lemak.

Kelenjar adrenal tersusun atas 2 jaringan (korteks dan medula) yang secara fungsional dan perkembangan tidak ada hubungannya. Sel-sel korteks adrenal distimulus oleh ACTH untuk sintesis dan sekresi mineralokortikoid dan glukortikoid. Mineralokortikoid berfungsi mengatur fungsi ginjal, sedangkan glukokortikoid memilki pengaruh yang sangat luas, termasuk mobilisasi asam-asam amino, glukosa, dan sebagai anti peradangan. Tingkat basal sekresi glukokortikoid dipertahankan oleh pengaruh umpan balik glukokortikoid terhadap CRH yang disekresikan oleh sel neurosekresi hipothalamus dan pada adenofisis. Tingkat basal sekresi glukokortikoid mengalami irama harian sebagai respon dari sekresi CRH yang berbeda secara siklikal, akibat dari jam biologi endogenous. Tingkat basal glukokortikoid maksimal pada manusia terjadi selama jam-jam permulaan pagi terutama pada saat bangun tidur. Ini secara adaptif berguna, sebab mobilisasi energi dipengaruhi hormon-hormon tersebut.

Selanjutnya terhadap regulasi sekresi endogenous, korteks adrenal distimulus untuk mengeluarkan glukokortikoid sebagai respon dari berbagai tipe stres (termasuk kelaparan). Stres mempengaruhi sistem saraf, menyebabkan peningkatan ACTH dan selanjutnya meningkatkan stimulalsi korteks adrenal.

Glukokortikoid berpengaruh pada hati, meningkatkan sintesis enzim-enzim yang mempengaruhi glukoneogenesis. Sebagai tambahan terhadap konversi parsial zat-zat glukoneogenik menjadi glukosa, beberapa dari zat tersebut dikonversi menjadi glikogen yang disimpan dalam hati dan otot. Glukosa yang baru diproduksi dibebaskan ke dalam sirkulasi, menyebabkan peningkatan glukosa darah, tetapi glukokortikoid juga berpengaruh mengurangi peningkatan glukosa ke dalam jaringan perifeal2€erti otot. Paada saat yang sama penyerapan asam amino oleh otot diturunkan oleh glukokortikoid, dan asam amino dibebaskan dari sel-sel otot ke dalam sirkulasi. Pembebasan ini meningkatkan jumlah asam amino yang disesuaikan untuk deaminasi dan konversi menjadi glukosa dalam hati di bawah stimulasi glukokortikoid. Mekanisma ini penting khususnya selama kelaparan, hasil akhir dari degradasi protei jaringan digunakan dalam metabolilsme energi. Pengaruh lain dari glukokortikoid adalah mobilisasi asam lemak dari simpanan lemak dalam jaringan adipiosa. Semua pengaruh ini cenderung memproduksi hiperglikemia. Mobilisasi glukosa yang diproduksi dari sumber nonkarbohidrat meningkatkan ketersediaan energi cepat ke otot dan jaringan saraf.

3.      Kelenjar tiroid

Terletak di daerah leher dekat tulang rawan yang disebut buah adam. Terdiri dari dua lobus kiri dan kanan.

1)      Tiroksin dan triiodotironin: meningkatkan kecepatan reaksi kimia dalam hampir semua sel tubuh, jadi meningkatkan tingkat metabolisme tubuh umum.

2)      Kalsitonin: memacu pengendapan kalsium di dalam tulang sehingga menurunkan konsentrasi kalsium dalam cairan ekstraselular.

Aktivitas kelenjar tiroid dipengaruhi oleh thyroid stimulating hormone (TSH) yang dibebaskan oleh adenohipofisis. Hormon tiroksin dan triiodotironin disintesis di dalam folikel jaringan tiroid dari dua molekul tirosin yang diiodinasi. Iodin secara aktif diakumulasi oleh jaringan tiroid dari darah. Pembebasan TSH diregulasi oleh sekresi TSH-releasing hormone (TNH) dari median elinence. Baik sel-sel neurosekretori hipotalamik yang memproduksi TRH, dan sel-sel yang mensekresikan TSH adenohipofisis dihambat oleh peningkatan hormon tiroid dalam sirkulasi. Pembebasan TRH dipengaruhi oleh stimulasi saraf, misalnya suhu dingin menstimulus pembebasan TRH. Hormon-hormon tiroid berpengaruh terhadap hati, ginjal, jantung, sistem saraf dan otot rangka.

Hormon-hormon tiroid secara nyata berpengaruh terhadap pertumbuhan dan pendewasaan beberapa kelompok vertebrata dan pengaruh tersebut hanya nampak dengan adanya GH dan sebaliknya. Kedua hormon tersebut bersama-sama berpengaruh terhadap sintesis protein selama pertumbuhan. Hipotiroidisme selama fase permulaan pertumbuhan pada ikan, burung dan mamalia mengakibatkan penyakit defisiensi (pada manusia kretinisme), dimana perkembangan sel-sel tubuh, sel saraf, seksual sangat terhambat, laju metabolisme sangat lambat hampir separuh dari laju normal dan daya tahan terhadap infeksi rendah.

Peranan hormon tiroid pada perkembangan dan diferensiasi jaringan dapat dilihat pada metamorfosis amfibi.

           

            Tanpa tiroksin atau triiodotironin, anak katak akan gagal bermetamorfosis menjadi katak dewasa. Peranan hormon tiroid pada metamorfosis anak katak menjadi katak terjadi dalam tiga tingkatan:

1. Selama metamorfosis (kira-kira 20 hari pertama), kelenjar tiroid yang belum masak pada anak katak mengikat iodin dan mensintesis tiroksin.
2. Selama kira-kira 20 hari berikutnya, terjadi metamorfosis bagian pertama (prometamorfosis). Fase ini ditandai oleh perubahan morfologikal yang lambat, pertumbuhan kelenjar tiroid, konsentrasi iodin, aktivitas sekretori jaringan tiroid yang meningkat dan diferensiasi dari median eminaese hipotalamus.
3. Pada akhir fase, metamorfosis klimaks, bentuk dewasa muncul, median eminaese mengalami deferensiasi akhir dan menjadi sangat vaskularisasi aksis hipotalamus-hipofiseal berfungsi maksimal.

4.      Kelenjar Pankreas

Terdapat sel α mengahasilkan glukagon (glukogen menjadi glukosa) dan sel β menghasiklan insulin (glukosa menjadi glukogen).

1)      Insulin: memacu masuknya glukosa ke dalam seluruh sel tubuh, dimana cara ini mengatur kecepatan metabolisme dari hampir semua karbohidrat.

2)      Glukagon: meningkatkan sintesis dan pelepasan glukosa dari hati masuk ke sirkulasi cairan tubuh.

5.      Kelenjar Paratiroid

1)      Parathormon: mengatir konsentrasi ion kalsium dalam cairan ekstraselular dengan cara mengatur: (a) absorpsi kalsium dari usus, (b) ekskresi kalsium oleh ginjal, dan (c) pelepasan kalsium dari tulang.

6.      Gonad

            Pada jantan terletak di  buah zakar dalam skrotum, sadangkan pada betina terletak di abdomen.

1)      Testis menghasilkan testoteron, berfungsi merangsang pertumbuhan organ kelamin pria; juga meningkatkan perkembangan sifat-sifat kelamin sekunder pria.

2)      Ovarium menghasilkan progesteron dan estrogen.

a.       Progesteron: merangsang sekresi cairan uterus oleh kelenjar endometrium uterus; menghalangi produksi FSH; mengatur pertumbuhan plasenta; bersama laktogen merangsang atau memperlancar ASI.

b.      Estrogen oleh folikel de graaf akibat pengaruh LH dan FSH, berfungsi untuk merangsang organ kelamin wanita; perkembangan ciri-ciri kelamin sekunder; mempersiapkan endometrium menerima embrio.

13)  Hormon Kelamin

Hormon kelamin vertebrata merupakan steroid yang diderivasi dari kolesterol dalam gonad dan korteks adrenal, meliputi estrogen, androgen, dan progesteron. Estrogen dan androgen penting untuk kedua jenis kelamin pada berbagai aspek pertumbuhan, perkembangan, dan diferensiasi morfologis maupun pada perkembangan dan regulasi tingkah laku serta daur seksual dan reproduksi. Estrogen menonjol pada hewan betina, sedangkan androgen menonjol pada hewan jantan. Satu-satunya fungsi progesteron pada hewan jantan mungkin berupa zat antar biosintetik.

Produksi dan sekresi hormon kelamin itu dikendalikan oleh FSH dan LH. Kedua gonadotropin ituy dijumpai pada keduya jenis kelamin. FSH dan LH dibebaskan dari adenohipofisis sebagai respon terhadap FSH dan LH- RH darin hipothalamus. Testoteron dan dehidrotestesron adalah hormon androgen yang paling penting, memicu pertumbuhan penis, vas diferen, vesikula seminalis kelenjar prostata, epididimis dan sifat-sifat kelamin sekunder laki-laki. Androgen juga berperan pada pertumbuhan dan sintesis protein secara umum, khususnya sintesis protein miofibril, sifat kelamin sekunder pada vertebrata betina secara umum.

Estrogen adalah keluarga steroid yang diproduksi oleh ovari  vertebrata, testis, dan korteks adrenal. Kolesterol dikonserfersi menjadi progresteron, yang kemudian diubah menjadi androgen-androstenedion dan testoteron. Estrogen yaitu estradioal-17 β adalah yang sangat kuat terbuat dari androge. Tidak seperti androgen yang menstimulus diferensiasi sistem genital jantan embrioni, estrogen tidak berperan seperti itu pada permulaan diferensiasi sistem genital betina. Namun, estrogen menstimuklus pertumbuhan kemudian dan kemantangan organ kelamin wanita. Estrogen juga berpengaruh pada pertumbuhan sifat-sifat kelamin sekunder betina dan untuk regulasi siklus reproduksi.

14)  Siklus Reproduksi

Pada vertebrata, hormon-hormon hipotalamus dan adenohipofisis memegang peranan penting dalam siklus seksual dan reproduksi. Gonadotropin adenohipofisis (LH dan FSH) memelihara aktivitas testis dan ovari. Luteinizing hormon (LH) diproduksi oleh pituitari gland bersama dengan hormon-hormon tubuh lainnya yaitu follicle stimulating hormone (FSH) dan estrogen, LH membantu mengatur siklus menstruasi pada wanita dan terjadi ovulasi. LH dan FSH meningkat dan menurun secara bersam-sama sapanjang terjadinya siklus menstruasi. Sekresi gonadotropin adenohipofisis diatur oleh umpan balik hormon gonadotropin sendiri maupun produk dari gonad ke neuron hipotalamik yang mensekresikan hormon pelepasan (FSH-RH dan LH-RH) atau oleh pengaruh lain steroid kelamin kepada sel-sel yang mensekresikan FSH/LH dari adenohipofisis. Interaksi antara gonadotropin dan steroid merupakan dasar endokrin untuk siklus seksual. Progesteron yang dihasilkan oleh korpus luteum bertanggungjawab pada sekresi cairan endometrial oleh jaringan endometrium.

Kejadian endokrin yang mendahului kelahiran antara lain:

• Peningkatan produksi corticotropin–releasing hormone (CRH) oleh otak fetus.
• Peningakatan produksi hormonr adenocrticotropic (ACTH) oleh glandula pituitari anterior fetus.
• Peningkatan produksi kortisol oleh galndula adrtenal fetus
• Perubahan plasenta progerteron ke estrogen
• Estrogen menstimuli myometrium untuk memproduksi prostlagladin F2a (PGF2a) dan juga menyebabkan relaksasi cervix
• PGF2a menyebabkan kontraksi myometrium yang akan menyebabkan tekan intra uterin dan memndorong fetus ke arah cervic.
• Oksitosin akan dikeluarkan oleh galandula pituitari posterior induk dan fetus memacu dilatasi cervic.
• Oksitocin menyebabakn kontrakasi myometrium.
• Hormon peptida relaxin diproduksi oleh plasenta atau oleh maternal korpus luteum pada kebuntingan awal. Relaxin juga berperan pada relaksasi maternal cervix menjelang kelahiran dan mempengaruhi efisiensi kontraksi myometrium.
• Pertumbuhan glamammae dapat terlihat selama akhir kebuntingan. Ini disebabkan oleh kerjasama estrogen dan progesteron yang merangsang perkembangan duktus-duktus dan jaringan-jaringan sekresi gld.mammae.
• Makin mendekati kelahiran maka Relaxin bekerjasama dengan estrogen yang akan menyebabkan relaksasi ligamentum pelvis dan perluasan saluran cervix. Relaksasi lig pelvis di sekitar pangkal ekor akan menyebabkan pangkal ekor lebih menonjol. Vulva menjadi lunak dan membengkak. Mukus terlihat seperti leleran dari vulva ketika estrogen menyebabkan sel2 epithel cervix mensekresikan mukus baru, sehingga mencairkan sumbat mukus. Domba akan mencoba meninggalkan kelompoknya. Domba akan mencari tempat sembunyi selama kelahiran

Regulasi pada siklus estrus melibatkan interaksi resiprokal antara hormon reproduksi dari hypothalamus, anterior pituitry, dan sel-sel telur. Interaksi antara uterus dengan sel-sel telur juga penting. PGF2 dari uterus merupakan luteolysin alami yang menyebabkan regresi corpus luteum dan penghentian produksi progesteron (Nongae, 2008).

Progesteron memiliki peranan dominan dalam meregulasi siklus estrus. Selama fase diestrus corpus luteum yang bekerja dengan optimal, konsentrasi progesteron yang tinggi menghambat pelepasann FSH dan LH melalui kontorl umpan balik negatif dari hypothalamus dan anterior pituitary. Progesteron juga menghambat perilaku estrus. Diharapkan pada kondisi kehamilan , konsentrasi progesterone yang tinggi menghambat pelepasan hormon gonadotropin sebaik menghambat perilaku estrus penigkatan kecil pada LH yang terjadi selama fase diestrus merupakan faktor untuk mempertahankan fungsi corpus luteum. Pada pertengahan fase diestrus meningkatkan pertumbuhan folikel dan estrogen, yang dididahului dengan menigkatnya FSH, yang sebenarnya merupakan perubahan kecil jika dibandingkan pada perubahan yang terjadi selama fase estrus. Jika betina tidak mengalami kehamilan selama fase awal estrus, PGF2 akan dilepaskan dari uterus dan dibawa menuju ovari (Nongae, 2008).

15)  Siklus Estrus Pada Hewan Dipengaruhi Oleh Hormon

Pubertas adalah peroide saat organ reproduksi untuk pertama kalinya mulai berfungsi. Masak kelamin dalam pengertian ini berbeda dari satu spesies ke spesies yang lain. Tercapainya pubertas pada hewan agak berbeda karena pertumbuhan tubuh dan kelamin sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor. Faktor-faktor tersebut adalah keturunan, iklim, social, dan makanan.

Siklus estrus adalah siklus reproduksi yang berlangsung pada hewan non primata betina dewasa seksual yang tidak hamil. Pada kebanyakan vertebrata dengan pengecualian primata, kemauan menerima hewan-hewan jantan terbatas selama masa yang disebut estrus atau berahi. Selama estrus, hewan-hewan betina secara fisiologis dan psikologis dipersiapkan untuk menerima hewan-hewan jantan, dan perubahan-perubahan struktural terjadi di dalam organ assesori seks betina. Hewan-hewan monoestrus menyelesaikan satu siklus estrus setiap tahun, sedangkan hewan-hewan poliestrus menyelesaikan dua atau lebih siklus estrus setiap tahun apabila tidak diganggu dengan kehamilan.

Semua hewan mamalia betina kecuali primat tingkat tinggi, kopulasi hanya dimungkinkan berlangsung pada periode tertentu di dalam setiap siklus estrusnya. Periode dimana secara psikologis dan fisiologis hewan betina bersedia menerima pejantan dinamakan berahi atau estrus. Ketika berahi, seekor betina berada pada status psikologis yang berbeda secara jelas dibandingkan dengan sisa periode di luar berahi di dalam siklus. Pejantan biasanya tidak menunjukkan perhatian seksual pada betina di luar masa berahi, dan bila pejantan akan mengawini betina, maka hewan betina akan menolak.

Terdapat korelasi antara keadaan fisiologis dengan kejadian- kejadian endokrin reproduksi. Manifestasi berahi ditimbulkan oleh hormon seks betina, yaitu esterogen yang dihasilkan oleh folikel-folikel ovarium. Pemberian esterogen secara eksogen pada hewan betina dapat menimbulkan berahi pada hamper setiap saat selama periode siklus estrus, bahkan pada hewan betina yang diovariektomi (Nalbandov, 1990).

Banyak hewan ketika berahi menjadi sangat aktif. Babi dan sapi pada saat berahi berjalan empat atau lima kali lebih banyak dibandingkan dengan sisa masa siklusnya. Aktivitas yang tinggi ini disebabkan oleh esterogen. Tikus yang berada di dalam kandang berlari secara spontan jauh lebih banyak ketika berahi dibandingkan selama diestrus (Nalbandov, 1990). Sikluis estrus berhubungan erat dengan perubahan organ-organ reproduksi yang berlangsung pada hewan betina.

Pada dasrnya siklus berahi diatur oleh oleh keseimbangan antara hormon-hormon steroid dan protein dari ovarium dan hormonp-hormon gonadotropin dari hipopisa anterior. Progesteron mempunyai suatu pengaruih dominan terhadap siklus berahi. Selama periode diestrus, ketika konsentrasi progesteron tinggi, konsentrasi FSH, LH dan sisa total Estrogen relatif rendah. Saat ini pada beberapa spesies dapat dideteksi adanya pertubuhan folikel, tetapi sangat lambat bila dibandingkan bila yang terjadi 2 atau3 hari menjelang terjadinya ovulasi.

Demikian juga selama kebuntingan, konsentrasi progesteron yang tinggi menahan pelepasan hormon-hormon gonadotropin ytanng dapat menyebabkan munculnya tingkah laku berahi. Kejadian ini merupakan kontrol dari progesteron terhadap hormon gonadotropin, dengan mekanisme kerja umpan balik negatif.
Pada akhir diestrus, PGF 2-alpha dari uterus menyebabkan tejadinya regresi corpus luteum. Bersamaan dengan ini terlihat konsentrasi progesteron dalam dalah menurun dengan tajam.

Penurunan yang tiba-tiba ini menyebabkan timbulnya rangsangan pada hipofisis anteerior, ditambah deangan hilangnya blokade dari progesteron menyebabkan terjadinya pelepasan FSH,LH dan LTH. Dengan bertumbuhnya folikel, terjadi suatu gelombang estrogen yang menyebabkan munculnya keinginan dan tingkah laku berahi,dan merupakan picu terhadap pelepasan LH oleh hipopisis anterior melalui mekanisme umpan balik positif. Setelah terjadinya ovulasi, di bekas tempat ovum yang berevolusi terbentuk corpus luteum. Menjelang hari ke 4 atau 5 siklus, peningkatan progesteron sudah dapat dideteksi, yang merupakan petunjuk dimulainya periode diestrus.

LH dengan LTH merawat corpus luteum untuk berfungsi pada hewan ternak. Lh bekerja untuk mempertahankan funsi ini dengan peningkatan aliran darah melalui corpus luteum. Sebaliknya PGF 2-alpha menutup aliran darah ke corpus luteum yang menyebabkan tidak terjadinya sintesis progestin oleh corpus luteum, dan regresi corpus luteum.

• Siklus Estrus pada Kuda

Pubertas antara umur 10 dan 24 bulan, dengan rata-rata 18 bulan. Panjangnya siklus estrus antara permulaan suatu periode estrus sampai permulaan berikut nya pada kuda antara 7 sampai 124 hari. Lamanya estrus rata-rata 6 hari, tetapi dimungkinkan juga adanya variasi yang besar. Periode birahi cenderung memendek dalam perubahan musim semi ke musim panas. Periode estrus yang terpendek nampak berkaitan dengan menaiknya fertilitas. Pada awal musim kawin, periode estrus cenderung tak teratur dan panjang, sering juga terjadi tanpa ovulasi.

Gambar 1.1 Mekanisme Hormon Pada Kuda

Fertilitas menaik selama estrus mencapai puncak dua hari sebelum estrus, kemudian menurun mendadak. Kuda dengan periode birahi satu sampai tiga hari hendaknya dikawinkan pada hari pertama. Kuda dengan periode yang lebih panjang hendaknya dikawinkan pada hari ketiga atau keempat dan lagi 48 sampai 72 jam kemudian. Pada awal musim kawin, beberapa kuda memperlihatkan keinginan yang besar selama periode birahi yang panjang, tetapi tidak terjadi ovulasi.

• Siklus Estrus pada Sapi

Pada sapi pubertas bervariasi menurut bangsa dan tingkat nutrisi. Sapi Holstein memperlihatkan birahi pertama pada umur rata-rata 37 minggu apabila tingkat nutrisi baik, dan 49 minggu bila nutrisinya sedang, serta 72 minggu bila tingkat nutrisi rendah. Panjang siklus estrus rata-rata 20 hari, dan 21 sampai 22 hari untuk sapi dewasa. Periode estrus pada sapi dapat dinyatakan saat dimana sapi betina siap sedia dinaiki baik oleh betina lain atau pejantan. Periode ini rata-ratanya adalah 18jam untuk sapi perah ataupun sapi pedaging dan sedikit lebih pendek untuk sapi heifer sekitar 12-24jam.

Ovulasi normal terjadi kira-kira 10-15 jam setelah birahi.
Saat perkawinan. Konsepsi masih dapat terjadi pada sapi yang dikawinkan mulai dari 34jam sebelum ovulasi sampai menjelang 14 jam menjelang ovulasi. Disarankan bahwa spermatozoa harus hadir sekurangnya 6 jam di dalam uteruys sebelum mampu membuahi sebuah ovum. Perdarahan dari vulva sering terjadi pada heifer dan dewasa, satu sampai tiga hari setelah berakhirnya estrus.

Tanda - tanda birahi pada sapi betina adalah ternak gelisah, sering berteriak, suka menaiki dan dinaiki sesamanya, vulva : bengkak, berwarna merah, bila diraba terasa hangat, dari vulva keluar lendir yang bening dan tidak berwarna, nafsu makan berkurang.

Sedangkan pada betina yaitu mempunyai vulva yang lembab, lender bening seringkali nampak keluar dari vulva. Betina yang dalam fase lain dalam siklus berahi bisa jadi menaiki betina lain, tetapi tidak mau jika dinaiki, oleh karena itu betina diam dinaiki merupakan tanda tunggal yang kuat bahwa betina dalam keadaan berahi. Jika seekor betina memasuki siklus berahi, manakala betina tersebut dalam keadaan fertile, dimana betina ini berovulasi atau melepas sel telur dari ovariumnya. Waktu terbaik unatu menginseminasi dalah jika betina dalam keadaan standing heat, yaitu sebelum terjadi ovulasi.

• Siklus Estrus pada Domba

Pubertas umunya terjadi pada musim gugur yang pertama pada umur sampai 12 bulan, bila domba itu menerima makana yang baik.
Musim kawin. Domba merupakan hewan-hewan yang poliestrus musiman, dengan periode anestrus yang panjang, yang diikuti dengan suatu musim kawin yang bervariasi dari 1 sampai 20 hari siklus estrus yang berurutan. Panjang musim kawin berkaitan dengan keadaan iklim.

Panjangnya Siklus estrus. Lama siklus estrus rata-rata pada domba antara 16,5 dan 17,5 hari. Siklus yang terlalu panjang atau terlalau pendek cenderung terjadi selama awal atau akhir masa birahi, bukan pertengahan. Lama estrus rata-rata adalah sekitar 30 jam dengan kisaran antara 3 sampai 84 jam.

• Siklus Estrus pada Kerbau

Fisiologi reproduksi kerbau betina agak berbeda dari sapi, dan mencapai pubertas pada umur yang lebih tua daripada sapi. Rata-rata dewasa kelamin kerbau betina dicapai pada umur 3 tahun. Di jawa, estrus pertama terlihat pada kerbau lumpur pada umur antara 3 sampai 5 tahun. Kerbau betina adalah ternak produktif selama hidupnya, yang dapat menghasilkan 20 ekor anak dalam waktu 25 tahun.

Kerbau betina memperlihatkan siklus birahi yang normal selama kurang lebih 3 minggu, di Indonesia siklur birahi pada kerbau lumpur berkisar antara 17 dan 29 hari, rata-rata 23,53 hari.

Birahi berlangsung lebih lama pada kerbau daripada sapi, mencapai 24 sampai 36 jam. Pada penelitian lain dicatat lama birahi rata-rata 17,65 jam.

• Siklus estrus pada Babi

Rata-rata siklus estrus pada babi sekitar 21 hari dengan kisaran 11 sampai 41 hari. Lamanya estrus dapat berkisar dari 15 sampai 96 jam: dengan rata-rata antara 40-46 jam. Estrus pertama setelah masa sapih umunya lebih panjang yaitu sekitar 65 jam, dan terjadi 7 sampai 9 hari setelah penyapihan.

Birahi pada babi berlangsung 2 sampai 3 hari dengan variasi antara 1 sampai 4 hari. suatu batasan yang nyata antara permulaan dan akhir estrus sulit ditentukan karena estrus adalah suatu fenomena yang berlangsung gradual.

Babi betina yang birahi memperlihatkan suatu respon diam atau sikap kawin yang jelas apabila ditekan punggungnya baik oleh pejantan, oleh betina lain atau penunggu ternak. Respon ini sangat bermanfaat dalam deteksi bukan saja permulaan birahi tetapi juga tingkatan birahi karena suatu sikap yang lebih tenang dan kaku diperlihatkan selama pertengahan periode birahi.

• Siklus estrus pada Kambing

Tanda-tanda birahi ternak betina adalah sering mengibas-ibaskan ekornya, geliasah, nafsu makan berkurang, bibir kelamin luar membengkak, basah berlendir, dan berwarna kemerahan, serta suka menaiki temannya. Lama waktu birahi ternak betina : 1-2 hari. Siklus birahi/ munculnya birahi ternak betina setiap 19-20 hari.

Setiap  kambing etawa betina yang sudah dewasa biasanya memiliki siklus birahi yang kemudian akan di lanjutkan  dengan proses keluarnya sel telur untuk di buahi. Secara teori kambing etawa sebenarnya sudah di anggap dewasa atau berkembang menjadi bakal induk dewasa setelah mengalami siklus birahi pertama yang biasanya dapat terlihat dari umur 8 sampai 12 bulan.

Pada umumnya kambing etawa memiliki masa waktu birahi berkisar antara 24 hingga 48 jam dan memiliki satu siklus yang berumur sekitar 18 hingga 25 hari dalam sekali siklusnya. Sedangkan cirri umum secara fisik yang dapat kita kenali dalam kasat mata ketika kambing etawa mengalami birahi bias kita lihat sebagai berikut :

• Kambing Etawa betina terlihat kurang nafsu makan
• Kambing betina terlihat gelisah dan sering mengembik
• Alat Kelamin luar terlihat basah mengeluarkan lender,terlihat memerah dan membengkak
• Kambing betina terlihat sering mengibaskan ekornya dan menggosok kan badanya mengelilingi  kandang
• Tidak Menghindar ketika di naiki oleh kambing jantan

• Silkus Estrus Pada Kelinci

Gambar 1.1 Kejadian-kejadian dalam siklus estrus kelinci (A) Reaksi- reaksi utama pada saat estrus, (B) Kejadian-kejadian yang mengiringi perkawinan (Carlson, 1989).

• Silkus Estrus Pada Anjing

Anjing menunjukkan siklus pertama mereka beberapa bulan setelah mencapai tinggi dan berat tubuh dewasa mereka. Ras beagle, contohnya, biasanya menunjukkan proestrus pertama mereka pada umur 7 – 10 bulan. Beberapa anjing ras kecil memasuki estrus pertama mereka pada umur 6 – 10 bulan. Walaupun anjing ras besar juga memulai proestrus mereka sebelum umur 1 tahun, beberapa anjing ras besar tidak memulai siklus sampai berumur 18 – 24 bulan. Gejala yang muncul pada saat ini bervariasi tergantung individu dan ras. Keberagaman ini ditambah dengan siklus yang dinamakan silent heat, membuat dokter hewan dan juga pemilik hewan sulit memprediksi waktu estrus pertama anjing.

Hormon Seksual Pada Anjing

Kegiatan seksual anjing juga dipengaruhi oleh hormon yang akan mengontrol setiap aktifitas organ reproduksi, yaitu:

1.      Estrogen; hornon ini disekresikan oleh ovarium selama estrus, berfungsi untuk menstimulus hypothalamus mensekresikan hormon lain yang akan mendorong terjadinya ovulasi.

2.      Progesteron; disekresikan oleh yellow body pada saat terjadi ovulasi, hormon ini sangat diperlukan untuk memelihara kebuntingan.

3.      Gonadotropin; disekresikan oleh glandula hipofise, berupa FSH untuk menstimulus pertumbuhan folikel dan penghentian proses pematangan, LH mennyebabkan ovulasi.

4.      Oxytosin; disekresikan oleh glandula yang sama dengan FSH, menyebabkan dilatasi jaringan pada saat kelahiran, digunakan juga untuk memacu kelahiran.

5.      Prolaktin; disekresikan oleh glandula yang sama, hormon ini menstimulasi pengeluaran susu setelah terjadinya kelahiran.

·         Siklus Estrus Pada Kucing

Kucing biasanya memiliki siklus estrus pertama antara usia 5 sampai 10, dengan usia rata-rata sekitar 6 bulan. Kucing betina mengalami estrus kira – kira 2 sampai 4 kali dalam setiab tahunnya. Jika perkawinan tidak terjadi, estrus dapat berlangsung 7 hari sampai 10 hari dan terulang kembali dalam wakti 15 sampai 21 hari kemudian. Kucing dapat mengalami estrus sekitar enam minggu setelah beranak.

6. HORMON INVERTEBRATA

Pada banyak filum invertebrata, sumber utama hormon adalah sel-sel neurosekretoris, yaitu sel-sel saraf khusus yang mampu mensintesis dan mensekresikan hormon. Produknya disebut neurosekresi yang dilepaskan langsung ke dalam sirkulasi. Seperti diketahui neurosekresi juga amat penting pada vertebrata terutama dalam kaitannya dengan transmisi impuls saraf. Di sini nampak bahwa antara sistem saraf dan sistem endokrin memiliki hubungan yang sangat dekat. Karena neurotransmiter bertindak sebagai penghubung antara sistem endokrin dan sitem saraf, maka diduga bahwa hormon yang pertama muncul dalam evolusi hewan merupakan sekresi sel saraf. Setelah itu baru muncul kelenjar endokrin nonsaraf, tetapi terkait secara kimia kepada sistem saraf oleh hormon neurosekretoris yang dijumpai pada filum invertebrata seperti Cnidaria, Platyhelmintes, Nematoda, Mollusca, Annelida, Arthropoda, dan Echinodermata. Akan tetapi yang paling banyak dipelajari adalah serangga.

Serangga memiliki suatu sistem endokrin yang terorganisasi, yang nampaknya mirip pada vertebrata. Yang mendominasi sistem endokrin adalah organ-organ saraf pusat, yang memang merupakan bagian neuroendokrin. Sekelompok sel-sel neurosekretori dalam otak yang disebut pars interserebralis, mensekresikan zat-zat hormonal yang dibebaskan ke dalam hemolimfa melalui sepasang organ-organ posterior otak yang disebut korpora kardiaka. Kompleks sekretori seperti ini sangat sebanding dengan sistem hipothalamik-neurohipofiseal. Kompleks ini meregulasi aktivitas kelenjar endokrin dari bagian toraks anterior, yaitu kelenjar prothoraks atau kelenjar ekdisis. Sangat dekat dengan corpora cardiaca, pada kebanyakan serangga adalah korpora allata, yang memiliki aktivitas secara parsial diatur oleh otak. Bagian lain dari sistem saraf pusat, khususnya ganglia subesophageal juga merupakan tempat sel-sel neuroendokrin. Selanjutnya, seperti vertebrata, sistem neural dan sistem endokrin berhubungan sangat dekat sebagai satu kesatuan sistem koordinasi.

1. Ganti Kulit, Pupasi, Dan Metamorfosis Pada Serangga

Pertumbuhan serangga setelah embrio terdiri atas serangkaian tahapan, dimana serangga mengalami perubahan bentuk dari larva ke bentuk dewasa atau imago. Proses yang melibatkan pertumbuhan mengalami serangkaian ganti kulit dan perubahan bentuk (metamorfosis), di mana ciri-ciri larva hilang dan muncul ciri-ciri dewasa.

Seperti pada Arthropoda lalin, pertumbuhan serangga merupakan serangkaian dari tahap ekdisis (ganti kulit). Di sini rangka luar (eksoskeleton) yang kaku dan tidak dapat merentang, secara periodik dilepaskan dan diganti dengan rangka luar yang lebih besar.

Gambar 1.2 Pengendalian hormone pada pergantian kulit serangga

Akson dari sel neurosekretor ini menuju kearah posterior menuju ke korpus karium yang terdiri atas ujung akson yang melebar. Kelenjarintercerebral mensekresi beberapa hormone yang mengatur berbagai aktivitas tubuh. Hormone protorasikotropik, dilepas darikorpus kardika dan menyebabkan proses pergantian kulit dengan merangsang kelenjar prorasik. Protorasik, suatu perangkat jalur sel-sel endokrin besar yang menyebar kebagian ventral dari protoraks, mensekresi ekdison, suatu steroid yang disintesis dari kolesterol. Ekdison merangsanghipodermis untuk mensekresi cairan hormone protorasdikotropik dan ekdison yang sama mengakibatkan pergantian kulit dari larva ke pupa.

Control metamorfosis melibatkan perangkat kelenjar endokin ketiga yaitu korpus alata, kelenjar kecil yang terdapat di kepala, tepat di belakang korpus kardium. Jika kelnjar ini pada larva muda di buang, maka larva tersebut pada pergantian kulit berikutmya akan mangalami metemorfosis hormon yang mempengaruhi adalah hormone juvenile, suatu derivate dari asam lemak berkarbon 18.

Banyak sekali serangga yang mengalami prose metamorfosis, di sini terdapat sederetan tahap juwana yang masing-masing memerlukan pembentukkan rangka luar baru. Pada beberapa ordo, perubahan menjadi bentuk dewasa itu berangsur-angsur. Pada beberapa ordo yang lain, bentuk dewasa dipisahkan dari tahap larva oleh bentuk pupa, dan perubahan menjadi bentuk dewasa berlangsung dengan tiba-tiba. Pengendalian hormonal pada kedua metamorfosis itu sama saja.

Pergantian kulit luar maupun metamorfosis dikendalikan oleh adanya interaksi 2 macam hormon, yang satu cenderung untuk menggalakkan pertumbuhan dan diferensiasi struktur dewasa, yang lain cenderung mempertahankan struktur juwana. Yang pertama disebut hormon pergantian kulit (ekdison) yang dihasilkan oleh kelenjar prothoraks, yang kedua adalah hormon juwana yang dihasilkan oleh korpora allata.

Sebagai pengendalian hormonal terhadap perkembangan salah satu spesies serangga dapat dilihat pada gambar. Telur menetas menghasilkan larva tahap awal. Hormon pergantian kulit (ekdisis) yang susul – menyusul untuk kemudian melewati tahap pupa membentuk struktur dewasa. Akan tetapi pengaruh hormon edison itu dihambat oleh hormon juwana. Produksi hormon juwana menyusut bersama – sama dengan berlangsungnya pergantian kulit yang susul – menyusul, akhirnya pengaruh edison yang dominan dan larva mengalami diferensiasi menjadi bentuk dewasa.

Gambar 1.3 Hormon dan Metamorfosis

DAFTAR PUSTAKA

Fatchiyah dan Estri L.A.2006.Kromosom,Gen,DNA,Sintesis protein,dan Regulasi. Malang: Universitas Brawijaya.

Frandson. 1986. Anatomi dan Fisiologi Ternak. Yogyakarta: UGM.

Guyton dan Hall. 1997. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran. Jakarta: EGC.

Winatasasmita, Djamhur. 1996. Fisiologi Hewan dan Tumbuhan. Jakarta: Universitas Terbuka.

Wulangi, Kartolo S. 1993. Prinsip – Prinsip Fisiologi Hewan. Jakarta: Depdikbud

Soewolo.2000.Pengantar Fisiologi Hewan.Jakarta:Proyek Pengembangan  Guru Sekolah Menengah.

Suntoro, Susilo Handari dan Tanjung, Harminani S. Djalal. 1996. Anatomi dan Fisiologi Hewan. Jakarta: Departemen Pendidikan dan Kebudayaan

Turner, C. Donnel dan Bagnara, Joseph T. 1988. Endokrinologi Umum. Yogyakarta: Airlangga University Press.